Гистология мужская половая. Мужская репродуктивная система
9.11.12 Лекция по гистологии.
Тема: Мужская половая система .
В состав мужской половой системы входят:
Половые железы/гонады/семенники/яички
Система семявыносящих путей
Добавочные железы
Половой член
Яички.
Генеративная (образование мужских половых клеток)
Эндокринная (синтез мужских половых гормонов). Основной гормон – тестостерон.
Эмбриональное развитие.
Развитие половых желёз в зародыше человека протекает поэтапно.
Протекает одинаково как у зародышей мужского, так и женского фенотипа.
Первыми дифференцируются первичные половые клетки. Показано, что первичные половые клетки дифференцируются ещё в эпибласте (т.е. до полной дифференцировки зародышевых листков), и следовательно, являются потомками эмбриональных тотипотентных клеток (данные клетки могут дифференцироваться в любые клетки и ткани). Первичные половые клетки образуются на 14-15 сутки, обнаруживаются в энтодерме желточного пузырька. С 25 суток начинается миграция первичных половых клеток из внезародышевой энтодермы в закладки гонад.
Закладки гонад у человека появляются на 28-30 сутки в виде утолщения целомического эпителия на поверхности первичных почек. Утолщённые участки этого эпителия называются половыми валиками. Первичные половые клетки внедряются в половые валики, формируя первичные половые тяжи. Они представляют собой трубочки, образованное эпителием, а внутри располагаются половые клетки. Половые тяжи врастают вглубь паренхимы первичных почек.
Вплоть до 7 недели гонады человека не дифференцируются по полу.
Начинается на 7 неделе внутриутробного развития, при этом морфологическая дифференцировка мужских гонад начинается раньше, чем женских. Произойдёт это только в том случае, если активизируется регуляторный ген. Ген, который ответственен за дифференцировку по мужскому типу, и являющийся индуктором этого процесса, располагается на коротком плече Y хромосомы. Мутация этого гена приводит к дисгенезии гонад и реверсии пола.
Если этот ген экспрессируется, то это автоматически запускает каскадный механизм. Первыми дифференцируются поддерживающие клетки Сертоли. В этих клетках экспрессируются гены, ответственные за выработку антимюллерова гормона. Этот же гормон может называться МИГ (мюллеров ингибирующий фактор). Клетки Лейдига (интерстициальные эндокриноциты). Антимюллеров гормон активизирует в клетках парамезонефральных (мюллеровых) протоках систему лизосом. Данная система приводит в конце концов к аутофагоцитозу и гибели данных клеток. В итоге протоки разрушаются. Кроме того, этот гормон способен влиять на гоноциты. Влияние двоякое: гормон способствует дифференцировке сперматоцитов в сперматогонии, но блокирует дальнейшую их дифференцировку. Мутации гена, контролирующего выработку МИГ, могут вызвать неопущение яичек в мошонку, а также образование паховых грыж.
Эмбриональные клетки Лейдига начинают дифференцироваться и вырабатывать тестостерон. Он, в свою очередь, действует на Вульфовы протоки (мезонефральные). В мезонефральных протоках система лизосом активна спонтанно. Ее нужно блокировать, и для этого вырабатывается тестостерон. Вульфовы протоки далее формируют систему семявыносящих путей.
Суть морфологической перестройки: первичные половые тяжи перестраиваются в извитые семенные канальцы. При этом, из целомического эпителия развиваются поддерживающие клетки, из первичных канальцев почки развивается эпителий прямых канальцев и сети семенника. Из мезонефральных протоков образуется эпителий семявыносящий путей, начиная с выносящих канальцев. Первичные половые железы окружены мезенхимой. Из неё образуются гладкомышечные и соединительнотканные клетки.
Опускание яичек происходит между 6 и 8 месяцем эмбрионального развития. При неопущении сперматогонии будут погибать.
Стадия индифферентных гонад.
Стадия дифференцированных гонад.
Строение
Снаружи покрыт брюшиной. Наружная оболочка – белочная. По заднему краю она утолщается, образуя утолщение, которые образуют соединительно-тканные перегородки – дольки. В каждой дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальца. У верхушек долек, эти канальцы продолжаются в прямые, и потом впадают в сеть семенника. Извитые семенные канальцы достигают в длину до 70 см, и в диаметре до 250мкм. Стенка извитых семенных канальцев состоит из трёх слоёв:
Базальный слой. Образован сетью тонких коллагеновых волокон.
Миоидный слой . Образован одним слоем миоидных (аналогичных гладким) мышечных клеток.
Волокнистый слой . Образован коллагеном и фибробластоподобными клетками.
Внутри извитые семенные канальцы выстланы т.н. сперматогенным эпителием, который состоит из сперматогенных и поддерживающих клеток. В этом эпителии протекает сперматогенез.
Стадии сперматогенеза.
|
Сперматогенез |
Фазы |
Овогенез |
|
1. Первичные сперматоциты. Начинается в эмбриогенезе, затем блокируется до полового созревания, и продолжается всю жизнь |
1. Фаза размножения . Эта стадия соответствует митотическому делению гоний. Набор 2 n. |
|
|
2. Фаза роста. Соответствует профазе первого митотического деления, в которой выделяют 5 стадий (лептотена, зиготена и т.п) Тетраплоидный набор. В это время происходит коньюгация и кроссинговер. После этого клетки становятся чужими для организма, и он создает для них дополнительный барьер |
||
|
Образуются 4 клетки. |
3. Стадия созревания . Два деления. Редукционное деление (завершение предыдущего деления – с метафазы). Образуются вторичные циты. Содержат диплоидный набор ДНК. Эквационное деление – протекает практически сразу после первого. |
Образуется 1 клетка. |
|
4 . Стадия формирования. Преобразование сперматотид в сперматогонии |
Стадия формирования (спермиогенез)
Уплотнение хроматина и уменьшение ядра
Образование акросомы
Факторы, влияющие на сперматогенез:
Гормоны – гонадолиберины, ФСГ, ЛГ.
Повышение температуры, радиация - способны полностью прекратить сперматогенез.
Сустеноциты в сперматогенном эпителии. На поверхности этих клеток имеются рецепторы ФСГ.
Функции поддерживающих клеток:
Транспортная (способствуют перемещению клеток вверх)
Трофическая. (питание половых клеток)
Фагоцитарная. (избытки цитоплазмы и больные клетки)
Секреторная. (АСБ (андроген связывающий белок)– обеспечивает перенос тестостерон в аглюминальный? Отдел канальца. Именно там должна быть наибольшая концентрация тестостерона. Кроме АСБ секретируются ингибины и активины.
Защитная (барьерная – участвуют в формировании гемато-тестикулярного барьера). Начинается с эндотелия и базальной мембраны. Далее располагается интерстиций (ткань, которая окружает канальцы). Далее – собственная стенка извитого семенного канальца. Базальная мембрана сперматогенного эпителия. На этом барьер для сперматогоний заканчивается. Для всех остальных клеток действуют еще латеральные отростки клеток Сертоли.
Клетки Лейдига – выработка тестостерона.
Тестостерон необходим для сперматогенеза и регулирует деятельность предстательной железы. В начале пубертатного периода тестостерон ускоряет рост трубчатых костей. Этот же гормон в больших количествах оказывает противоположное действие. Этот же гормон на минерализацию костной ткани (через эстрадиол). Этот гормон – анаболик, влияет на мышечную ткань. Очень мощное влияние на кожные покровы и волосяной покров.
Деятельность половых желез регулируется гонадотропными гормонами гипофиса: ФСГ – фолликулостимулирующий гормон (контролируют начальный этап). Лютеинезирущий (ЛГ) гормон – влияет на интерстициальные эндокриноциты.
Семявыносящие пути.
Прямые канальцы
Сеть семенника
Выносящие канальцы
Проток придатка
Семявыносящий проток
Семяизвергательный проток
До выносящих канальцев стенка образована только эпителием. Начиная с выносящих канальцев они принимают привычное для трубчатых органов строение.
Предстательная железа.
экзокринная функция. Выработка секрета, разжижающего эякулят. В этой жидкости содержатся протеолитические ферменты, которые препятствуют склеиванию сперматозоидов.
Эндокринная функция. Вырабатываются различные БАВ, в т.ч. фактор роста нервов.
Простатические железы:
Внутренние (центральные) – мелкие железы, лежащие в собственной пластинке собственной пластинке слизистой оболочки уретры
Промежуточные
Наружные (главные)
Возрастные изменения в предстательной железе: с 35 лет разрастается строма, потом образуются простатические камни, вызывающие простатит.
Mess. 2012
Брачо, читая лекцию перед парой, помни о том, кто пишет их для тебя.
План:
1. Источники, закладка и развитие органов мужской половой системы.
2. Гистологическое строение семенников.
3. Строение и функции придатка яичка.
4. Строение и функции дополнительных половых желез.
5. Нормальные показатели спермы у здорового мужчины.
I. Эмбриональное развитие органов мужской половой системы . Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов половой системы у лиц мужского и женского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.
В последующем половые шнуры срастаются с канальцами I почек. Из половых шнуров образуются эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев яичка (из гонобластов – половые клетки, из клеток целомического эпителия – сустенотоциты), эпителий прямых канальцев и сети семенника, а из эпителия I почек – эпителий выносящих канальцев и канала придатка яичка. Из Мезонефрального протока образуется семявыносящий проток. Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, белочная оболочка и средостение яичка, интерстециальные клетки (Лейдига), соединительнотканные элементы и миоциты семявыносящих путей.
Семеные пузырьки и предстательная железа развиваются из выпячиваний стенки мочеполового синуса (часть клоаки, отделяющаяся от анального отдела прямой кишки уроректальной складкой).
Из висцерального листка спланхнотомов образуется серозный покров яичек.
Парамезонефральный (Мюллеров) проток при закладке мужской половой системы не принимает участия и в большей части подвергается обратному развитию, только из его самой дистальной части образуется рудиментарная мужская маточка в толще предстательной железы.
Мужские половые железы (яички) закладываются на поверхности I почки , т.е. в брюшной полости в поясничной области забрюшинно. По мере развития яичко мигрирует по задней стенке брюшной полости вниз, покрывается брюшиной, примерно на 7-м месяце эмбрионального развития проходит по паховому каналу и незадолго до рождения опускается в мошонку. Нарушение опускания 1 яичка в мошонку называется монорхизмом, обоих яичек – крипторхизмом. Иногда в дальнейшем яичко (и) может спонтанно опуститься в мошонку, но чаще приходится прибегнуть к оперативному вмешательству. Подобная операция с морфологической точки зрения должна быть сделана в возрасте до 3 лет, поскольку именно в эти сроки в половых тяжах появляется просвет, т.е. половые тяжи превращаются в извитые семенные канальцы. Если яичко не опустится в мошонку, то в 5-6 летнем возрасте в сперматогенном эпителие начинаются необратимые дистрофические изменения. Приводящие в последующем к мужскому бесплодию.
II. Гистологическое строение семенников (яичек). Яичко снаружи покрыто брюшиной, под брюшинной оболочкой находится капсула из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – белочная оболочка. На боковой поверхности белочная оболочка утолщается – средостение яичка. От средостения радиально отходят соединительнотканные перегородки, делящие орган на дольки. В каждой дольке находятся 1-4 извитых семенных канальцев, которые в средостении сливаясь между собой продолжаются в прямые канальцы и канальцы сети семенника.
Извитой семенной каналец изнутри выстилается эпителиосперматогенным слоем, снаружи покрыт собственной оболочкой.
Эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев состоит из 2-х клеточных дифферонов: спрематогенные клетки и поддерживающие клетки.
Сперматогенные клетки – половые клетки на самых разных стадиях сперматогенеза :
а) темные стволовые сперматогонии типа А – медленно делящиеся долгоживущие резервные стволовые клетки; располагаются в самых периферических зонах канальца (ближе к базальной мембране);
б) светлые стволовые сперматогонии типа А – быстро обновляющиеся клетки, находятся на I стадии сперматогенеза - стадии размножения;
в) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I порядка, находящиеся на стадии роста. Светлые стволовые сперматогонии типа А и сперматоциты I порядка остаются соединенными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков – единственный пример в человеческом организме особой формы организации живого вещества – синцития;
г) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются клетки, находящиеся на стадии созревания: сперматоцит I порядка совершает быстро следующих друг за другом 2 деления (мейоз) – в результате первого деления образуются сперматоциты II порядка, второго деления – сперматиды;
д) самые поверхностные клетки семенных канальцев – сперматозоиды образуются из сперматидов в ходе последней стадии сперматогенеза – стадии формирования, завершающуюся лишь в придатке яичка.
Общая продолжительность созревания мужских половых клеток о стволовой клетки до зрелого сперматозоида составляет около 75 дней.
Второй дифферон эпителиосперматогенного слоя – поддерживающие клетки (синонимы: сустентоциты, клетки Сертоли): крупные клетки пирамидной формы, цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофические включения и практически все органоиды общего назначения. Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания, куда погружаются созревающие половые клетки.
Функции:
Трофика, питание половых клеток;
Участие в выработке жидкой части спермы;
Входят в состав гемато-тестикулярного барьера;
Опорно-механическая функция для половых клеток;
Под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концентрации тестостерона в извитых семенных канальцах;
Синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона);
Фагоцитоз дегенерирующих половых клеток.
Эпителиосперматогенный слой располагается на обычной базальной мембране, далее кнаружу следует собственная оболочка канальца, в которой различают 3 слоя:
1. Базальный слой – из сети тонких коллагеновых волокон.
2. Миоидный слой – из 1 слоя миоидных клеток (в цитоплазме имеют сократительные актиновые фибриллы) на собственной базальной мембране.
3. Волокнистый слой – ближе к базальной мембране миоидных клеток состоит из коллагеновых волокон, далее ближе к поверхности – из фибробластоподобных клеток.
Снаружи извитые семенные канальцы оплетены гемо- и лимфакапиллярами. Барьер между кровью в капиллярах и просветом извитых семенных канальцев называется гемотестикулярным барьером, состоящим из следующих компонентов:
1. Стенка гемокапилляра (эндотелиоцит и базальная мембрана).
2. Собственная оболочка извитого семенного канальца (см. выше) из 3-х слоев.
3. Цитоплазма сустентоцитов.
Гематотестикулярный барьер выполняет функции:
Способствует поддержанию постоянной концентрации питательных веществ и гормонов, необходимой для нормального сперматогенеза;
Не пропускает в кровь А-гены половых клеток, а из крови к созревающим половым клеткам – возможные А-тела против них;
Защита созревающих половых клеток от токсинов и т.д..
В дольках яичка пространства между извитыми семенными канальцами заполнены интерстициальной тканью – прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей в своем составе особые эндокринные клетки – интерстициальные клетки (синонимы: гландулоциты, клетки Лейдига): крупные округлые клетки со слабооксифильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражены агранулярный ЭПС и митохондрии; по происхождению – мезенхимные клетки. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны -андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон, андростендион) и женские половые гормоны – эстрогены, регулирующие вторичные половые признаки. Функция клеток Лейдига регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.
Процесс сперматогенеза очень чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов: интоксикации, гипо- и авитаминозы (особенно витамины А и Е), недостаточность питания, ионизирующее излучение, длительное пребывании в среде с высокой температурой, лихорадочное состояние с высокой температурой тела приводят к деструктивным изменениям в извитых семенных канальцах.
III. Придаток яичка (эпидедимис ). В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам, образующим головку эпидедимиса. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Выносящие канальцы выстланы своеобразным эпителием, где кубический железистый эпителий чередуется призматическим мерцательным, поэтому контур просвета этих канальцев в поперечном срезе складчатый или “зубчатый”. Средняя оболочка выносящих канальцев состоит из тонкой прослойки миоцитов, наружная оболочка – из рыхлой соединительной ткани.
Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием, потому просвет канала на срезе имеет ровную поверхность; в средней оболочке по сравнению с выносящими канальцами увеличивается количество миоцитов. Функции придатка :
Секрет органа разбавляет сперму;
Завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд);
Резервуарная функция;
Реабсорбция из спермы избытка жидкости.
IV. Предстательная железа (простата ) – в эмбриональном периоде образуется путем выпячивания стенки мочеполового синуса и окружающей мезенхимы. Представляет собой мышечно-железистый орган, окружающий мочеиспускательный канал в виде муфты сразу после выхода из мочевого пузыря. Железистая часть органа представлена альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, выстланными высокими цилиндрическими эндокриноцитами, и выводными протоками. Секрет железы разбавляет сперму, обуславливает капацитацию сперматозоидов (активизация, приобретение подвижности), содержит биологически активные вещества и гормоны оказывающие влияние на функции яичка.
В пожилом возрасте иногда наблюдается гипертрофия железистой части простаты (аденома простаты), что приводит к сдавлению мочеиспукательного канала и нарушению мочеиспускания.
Пространства между секреторными отделами и выводными протоками железы заполнены прослойками рыхлой соединительной ткани и гладкомышечными клетками.
Мужские половые гормоны андрогены вызывают гипертрофию и усиливают секреторную функцию желез простаты, а женские половые гормоны эстрогены, наоборот, подавляют функцию этих желез и приводят к перерождению высоких цилиндрических секреторных клеток в несекреторный кубический эпителий, поэтому при злокачественных опухолях простаты показано применение эстрогенов и кастрация (прекращается выработка андрогенов).
Семявыносящий проток – слизистая оболочка выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием собственная пластика из рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка – мышечная, очень сильно развита; наружная оболочка- адвентециальная.
Семенные пузырьки – развиваются как выпячивание стенки мочеполового синуса и мезенхимы. Представляет собой длиную сильно извитую трубку, изнутри выстланы железистым высоким цилиндрическим эпителием, средняя оболочка гладкомышечная. Секрет желез разбавляет сперму, содержит питательные вещества для сперматозоидов.
V. Нормальные показатели спермы здорового взрослого мужчины :
Объем спермы в норме колеблется 2-6 мл.
РН 7,2 – 7,6.
Цвет спермы серовато-беловатый с опалесценцией. Желтоватый оттенок – при воспалительных процессах в дополнительных половых железах; красноватый или розоватый – при попадании эритроцитов, крови в сперму.
Число сперматозоидов в сперме - 60 – 120 млн/мл. При снижении показателя до 50 млн/мл фертильность значительно снижается, а при 30 млн/мл и меньше (олигоспермия) оплодотворение становится невозможным.
Подвижность в норме доля активно-подвижных половых клеток 80-90%, малоподвижные 10-12% и неподвижные 6-10%. В норме в пробе взятой для анализов через каждые 2 ч количество подвижных сперматозоидов уменьшается на 20%.
Морфология – в норме не менее 80% спемазотоидов имеют нормальную морфологию, до 20% допускается атипичные формы.
В сперме в норме встречаются единичные лейкоциты, увеличение их количества указывает на воспалительные процессы в семявыносящих путях.
Семенник новорожденного мало, чем отличается от семенника плода последних месяцев развития. Семенные канальцы узкие, просвет выражен слабо, иногда отсутствует. Стенки канальцев представлены сустентоцитами (они преобладают), гоноцитами и сперматогониями типа А. В зависимости от размеров канальцев, ширины их просвета и соотношения клеточных элементов выделяют иногда различные типы семенников новорожденных:
1) эупластический тип (встречается наиболее часто) --средний диаметр канальцев около 70 мкм, просвет выражен слабо, Сперматогонии типа А присутствуют в небольшом количестве;
2) гиперпластический тип -- средний диаметр канальцев более 70 мкм, просвет выражен хорошо, большее содержание сперматогонии типа А;
3) гипопластический тип -- средний диаметр канальцев меньше 70 мкм, просвет отсутствует, сперматогонии почти не обнаруживаются, сильно развита соединительнотканная строма.
Что касается наличия в мужских гонадах новорожденного клеток Лейдига, то данные по этому вопросу противоречивы. Во всяком случае через две-три недели после рождения эти клетки еще различимы, хотя для них типичны инволютивные изменения. Повторная их дифференцировка и функциональное оживление начинается на 5--6-й неделе и достигает наибольшей активности к 9-10 неделям. К этому времени синтез тестостерона достигает уровня, характерного для взрослого человека.
Период первых четырех лет принято считать статическим периодом в развитии мужской половой железы. В этот период канальцы отличаются малыми размерами, слабой извитостью. В составе их стенок преобладают сустентоциты, количество сперматогоний невелико. Специфические функции семенника затухают. С 5-6 лет начинается увеличение количества и размеров сустентоцитов, а также начинается деление сперматогоний типа А. После 7--8 лет могут обнаруживаться первые сперматоциты I порядка. Однако более поздних стадий половых клеток не наблюдается, а образующиеся сперматоциты довольно быстро погибают. С 9-летнего возраста в интерстициальной ткани семенника появляются клетки, которые определяются как предшественники эндокриноцитов (клеток Лейдига). После 10 лет идет интенсивный рост семенника, увеличивается количество и размеры многих составляющих его клеток. Клетки Сертоли в постнатальный период претерпевают существенные морфологические и биохимические изменения. Они приобретают более характерную для них форму и ориентируются своей длинной осью перпендикулярно к базальной мембране канальцев, увеличиваются в размерах их ядра, хроматин все более диспергируется. Увеличивается митотическая активность сперматогоний, в просвете канальцев появляются сперматоциты I и II порядков, а после 12--14 лет и сперматиды. Увеличивается количество клеток Лейдига, они начинают продуцировать стероиды. Диаметр канальцев нарастает до 100--150 мкм. В возрасте 16--18 лет в извитых семенных канальцах практически заканчивается морфологическая дифференцировка сустентоцитов, наблюдаются сперматогонии основных типов (А, В), которые дают начало всем видам клеток сперматогенеза вплоть до морфологически зрелых сперматозоидов. Гематотестикулярный барьер долгое время остается структурно и функционально незрелым. Его становление завершается у лабораторных животных в период, совпадающий по времени с завершением профазы мейоза в половых клетках, т. е. к началу полового созревания. Именно с началом полового созревания появляются аутоантигеиные половые клетки, которые должны быть изолированы от иммунного аппарата собственного организма.
В придатке семенника новорожденного эпителий в канальцах головки по своим структурным характеристикам напоминает таковой у взрослого (представлен клетками двух видов: высокие клетки с ресничками и более низкие без ресничек). В канале тела придатка эпителий однослойный высокопризматический, на апикальных поверхностях клеток имеются стереоцилии. В течение первых 10 лет придаток растет медленно, но после 10 лет начинается быстрый его рост и к 14 годам он достигает размеров и морфологических характеристик взрослого. У семявыносящего протока новорожденного имеются все оболочки (слизистая, мышечная и адвентициальная). Однако развиты они слабо, особенно мышечная оболочка, у которой продольные слои выявляются только к 6-месячному возрасту. Клетки эпителия слизистой оболочки имеют уже стереоцилии. Окончательного развития проток достигает к 15 годам.
Семенные пузырьки у ребенка очень малы, их лабиринт появляется лишь в возрасте трех лет. Поскольку размеры и функции семенных пузырьков регулируются половыми гормонами, полного развития они достигают лишь к периоду половой зрелости.
Возрастная перестройка предстательной железы также в большой степени связана с гормональной регуляцией. У новорожденного ребенка секреторные отделы железы развиты слабо. Эпителий концевых отделов состоит из клеток кубической формы, которые часто замещаются многослойным плоским эпителием. Процесс этот обратим: в период полового созревания эпителий секреторных отделов однослойный призматический, местами многорядный, начинается активная секреция. Соединительнотканный компонент железы преобладает у ребенка вплоть до периода полового созре-1шния, в строме железы мало гладких миоцитов. В период наибольшей функциональной активности преобладают эпителиальный железистый компонент, увеличивается количество гладкомышечной ткани.
Функции яичек:
генеративная функция: выработка мужских половых клеток — сперматозоидов;
эндокринная — выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ.
Строение яичек
Яичко является паренхиматозным дольчатым органом, сочетающим в себе признаки строения сложной трубчатой экзокринной и эндокринной желез. При этом секретом экзокринной части яичка является семенная жидкость — сперма, а мужские половые гормоны и ряд других гормонов и биологически активных веществ — продукт эндокринной части.
Строма яичка представлена белочной оболочкой, которая с поверхности покрыта серозной оболочкой и отходящими от нее трабекулами, а также интерстициальной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, заполняющей пространства между белочной оболочкой и трабекулами. От средостения яичка радиально отходят соединительнотканные трабекулы, которые делят яичко на дольки.
Паренхима яичка образована совокупностью извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети. Число долек в одном яичке примерно равно 200. В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальца длинной до 80 см. В вершине дольки, обращенной к средостению, извитые семенные канальцы переходят в прямые, которые, сливаясь, образуют сеть яичка.
Структурно-функциональной единицей яичка является извитой семенной каналец. Снаружи он покрыт собственной оболочкой, состоящей из трех слоев:
базального или внутреннего волокнистого;
миодного;
наружного волокнистого.
К внутреннему слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиоспермального слоя, в состав которого входят сустентоциты или клетки Сертоли, лежащие непосредственно на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии. Сустентоциты имеют треугольную форму, они лежат на базальной мембране. Острые вершины клеток Сертоли с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом десмосомами. В результате просвет канальца делится на два этажа. В нижнем этаже находятся сперматогонии, остальные развивающиеся мужские половые клетки лежат во втором этаже.
Функции клеток Сертоли:
трофика развивающихся половых клеток;
опорная функция;
фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов, а также погибших, аномально измененных клеток;
гормональная и секреторная;
участие в образовании гематотестикулярного барьера;
транспортная функция.
Функции гематотестикулярного барьера:
предотвращение аутоиммунных реакций, так как клетки половой системы на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммунной системы барьером, и в результате их антигены недоступны для собственных иммунокомпетентных клеток организма, то есть являются антигенами;
предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов;
обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ;
создание различного микроокружения для половых клеток разной степени зрелости.
В состав гематотестикулярного барьера входят следующие структуры:
эндотелий капилляров (непрерывный тип);
непрерывная базальная мембрана эндотелия;
находящиеся в расслоении базальной мембраны перициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью;
прослойки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества;
оболочка извитого семенного канальца;
базальная мембрана эпителиоспермального слоя;
плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.
Эндокринные функции яичка
В яичках образуются мужские половые гормоны стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Они вырабатываются в интерстициальных эндокриноцитах Лейдига (гландулоциты), которые лежат в интерстициальной соединительной ткани между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров либо изолированно, либо чаще скоплениями.
Существуют две генерации клеток Лейдига:
эмбриональные, обеспечивающие развитие гонад по мужскому типу и исчезающие после рождения;
дефинитивные, появляющиеся при половом созревании, синтезируют тестостерон.
ГИСТОЛОГИЯ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
мужской половой сперматогенез эндокринный
Мужская половая система выполняет 2 основные функции:
1) генеративная или репродуктивная - связана с выработкой половых клеток.
2) эндокринная функция - заключается в выработке половых гормонов.
Половая система содержит половые железы (гонады) и половые пути. Мужская половая система содержит мужские половые железы (яички), семявыводяшие пути и добавочные железы. Железами вырабатываются мужские половые клетки (сперматозоиды) и мужские половые гормоны - андрогены (ведущими является тестостерон).
Половая система закладывается очень рано.
Ранняя стадия протекает одинаково для обоих полов - индифферентная стадия (до 5 нед.). На 3 нед. эмбриогенеза в стенке желточного мешка из мезенхимы закладываются первичные половые клетки - гонобласты. На 4 нед. эмбриогенеза на поверхности первичных почек происходит размножение клеток целомического эпителия и образование половых валиков. Гонобласты по сосудам иммигрируют в половые валики и в них идет пролиферация гонобластов и эпителиальных клеток. Одновременно (4-5 нед.) от мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток.
В позднюю дифференцировку системы (с 6-ой недели эмбриогенеза) в развивающемся яичке вырабатывается гормон - ингибин, который вырабатывает атрофию парамезонефрального протока. Из его нижней части развивается предстательная (мужская) маточка. Из мезонефрального протока образуются семявыводящие пути.
Половые тяжи разрастаются. На 8-10 нед. начинается выработка тестостерона. В половых тяжах продолжается пролиферация гонобластов, из которых образуется сперматогенный эпителий - источник сперматозоидов. Продолжается пролиферация эпителиальных клеток, из которых образуются поддерживающие клетки. В конечном итоге из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы, прямые семенные канальцы и канальцы сети семенника. Из канальцев первичной почки образуются выносящие канальцы, которые формируют головку придатка. Из сети мочеполового синуса формируются семенные пузырьки и предстательная железа.
Мужская половая железа - яичко. Снаружи имеет плотную соединительнотканную капсулу - белочную оболочку, которая образует средостение, от выпуклой части которого идут соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки (до 250). В дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев. Между петлями канальцев лежат очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки - крупные, округлые клетки с развитыми органеллами, их называют гранулоциты - эндокринные клетки, они вырабатывают тестостерон. Выработка его усиливается лютенизирующим гормоном гипофиза.
Стенка извитого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий. Поддерживающие клетки широким основанием располагаются на базальной мембране, здесь располагаются ядро и органеллы, имеют длинное тонкое тело, верхушка обращена в просвет канальца. Они создают условия для образования мужских половых клеток. Обеспечивают трофику, фагоцитируют разрушенные клетки, токсические вещества, вырабатывают гормоны, которые стимулируют выработку тестостерона.
Между ними располагается сперматогенный эпителий, в нем идет сперматогенез - это процесс образования сперматозоидов. В сперматогенезе выделяют период размножения, роста, созревания и формирования. Каждому периоду соответствуют определенные клетки сперматогенного эпителия. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки клетки перемещаются от базальной мембраны внутрь извитого канальца. Ближе к базальное мембране в 1-3 ряда располагаются сперматогонии - мелкие клетки с узкой цитоплазмой и слаборазвитыми органеллами. Часть из них - стволовые клетки. Они наиболее устойчивы к действию повреждающих факторов. Это источник обновления сперматогенного эпителия. Пролиферирующие сперматогонии отходят внутрь и вступают в период роста, и превращаются в сперматозоиды первого порядка - очень крупные округлые клетки. Основные изменения происходят с хромосомами. В лептотенной фазе хромосомы раскручиваются и становятся тонкими и длинными. В зиготенной фазе гомологичные хромосомы, которые обмениваются информацией. В пахитенной фазе - хромосомы вновь закручиваются - становятся короткими и толстыми, располагаются парами. В диплотенной фазе происходит продольное расщепление хромосом. Из 2-х хромосом образуется 4 хромотиды. В результате образуется тетраплоидный набор хроматид. В конце периода роста - удвоение генетического материала. Сперматоцит первого порядка вступает в. период созревания, который содержит 2 деления мейоза. В результате первого деления из сперматоцитов первого порядка образуются 2 спермнтоцита второго порядка с диплоидным набором. Они смещаются внутрь, небольшие, округлой формы и без фазы синтеза ДНК, происходит второе деление и из каждого сперматоцита второго порядка образуется две сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды в начале по форме как сперматоциды второго порядка: они перемещаются внутрь к поддерживающим клеткам и располагаются в карманах их цитолемммы. Они становятся овальными и далее идет период формирования - образование шейки, головки и хвоста. Хвостовой отдел выходит в просвет извитого семенного канальца. Чем выше степень дифференцировки клеток, тем выше их чувствительность к повреждающим факторам.
Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца.
Сперматогенез усиливается фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ).
Сперматогенез идет волнообразно, в разных участках преобладают разные стадии сперматегенеза. разные клетки сперматогенного эпителия. Сперматогенез идет непрерывно. Сформировавшиеся сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца, и сюда же поддерживающие клетки выделяют жидкость, т.е. в просвете извитого канальца начинает формироваться сперма. И сперматозоиды перемещаются по извитому канальцу и поступают в семявыводящие пути. Из одного сперматоцита первого порядка образуется 4 сперматозоида.
Эпителий обладает секреторной способностью, он образует и выделяет в просвет слабощелочную слизь, которая составляет жидкую часть спермы. Из извитых семенных канальцев сперматозоиды попадают, в прямые семенные канальцы. Они выстланы призматическим эпителием. Они переходят в канальцы средостения яичка. Они выстланы низким эпителием, от них идут выносящие канальцы, которые образуют головку придатка. Слизистая выстлана высокими клетками с ресничками на верхушке, между ними находятся кубические железистые эпителиальные клетки. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, он сильно извитой и образует тело придатка и хвост. Слизистая выстлана двурядным эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и цилиндрические клетки с неподвижными ресничками на верхушке. Это железистые клетки.
Проток придатка является резервуаром для сперматозоидов, в нем происходит дозревание и здесь же вокруг сперматозоидов образуется углеводная оболочка - гликокаликс. Проток придатка выходит в семевыносяший проток, слизистая которого образует 3-4 складки продольные, мышечная оболочка - широкая, содержит внутренние и наружные продольные слои, средний - циркулярный. Ее сокращения обеспечивает быстрое выделение спермы. Следующий семяизвергательный проток мышечная оболочка развита слабее.
Предстательная железа. Состоит из 30-50-ти мелких железок, которые разделяются канальцами. Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, которые самостоятельно своими выводными протоками открываются в начальные отделы мочеиспускательного канала.
Это железисто-мышечный орган. Содержит железистую и гладкую мышечную ткань. Пучки располагаются продольно. Секреторный отдел железок содержит мелкие вставочные клетки и высокие секреторные клетки, которые выделяют слабощелочной секрет. Он накапливается в просвете секреторных отделов и выводных протоков. Он отличается содержанием гидролитических ферментов, особенно протеаз, лимонную кислоту. Выделение этого секрета - спермы вызывают резкую активацию клеток и охранительную активность мелких половых путей.
Помимо секреторной функции простата обладает эндокринной функцией - вырабатывает простогландины и гормоны, которые усиливают сперматогенез в яичке и выработку андрогенов - тестостерона.
Максимального развития предстательная железа достигает в возрасте до 20-40 лет, затем происходит постепенная атрофия железистой и мышечной части железы - замешаются соединительной тканью, сначала рыхлой, а затем фиброзной, в пожилом возрасте формируется аденома предстательной железы.